1 脂肪的營養作用
1.1提供能量
三大營養物質包括脂肪、蛋白質和糖類。其中脂肪單位質量含有的能量是最高的。蛋白質是水產動物最重要的營養物質,但成本較高,脂肪具有節約蛋白質的作用。
1.2提供必需脂肪酸
脂肪除了可以作為蝦蟹類的能量來源外,還為蝦蟹類提供生長所需的必需脂肪酸(Essential Fatty Acid, EFA),這個功能是其他營養物質所無法替代的。必需脂肪酸有利于膽固醇的溶解以及在機體內以酯的形式運輸,因此膽固醇必須與必需脂肪酸結合后才能在機體內轉運并進行正常的代謝。缺乏必需脂肪酸將影響膽固醇的正常轉運和代謝。在蝦類養殖中必需脂肪酸顯的尤其重要,因為膽固醇是蝦所必需的一種營養物質。
1.3作為脂溶性維生素的載體
脂類物質有助于脂溶性維生素的吸收和在體內的運輸,維生素A、D、E、K等脂溶性維生素只有當脂類存在時方可被吸收。脂類不足或缺乏,則影響這類維生素的吸收和利用。
2 蝦蟹類對脂肪的需求
2.1蝦蟹類對脂肪的需求
飼料中脂肪添加量不但受蛋白質的質量和含量、其他能量飼料的質量和供給量以及供給的脂肪源的質量的影響,還受種類、食性、生長階段及環境因子等因素的影響。蝦蟹類對脂肪沒有一個確定的需求量,一般商業蝦飼料所推薦的粗脂肪水平為6-7.5%。鄭述河等(1999)研究認為體長為1-4cm的羅氏沼蝦幼蝦粗脂肪的適宜添加量是7-9%;體長4-6cm的沼蝦其粗脂肪的適宜含量為5-7%;而體長大于6cm的成蝦其粗脂肪的適宜含量為4-5%。
2.2 蝦蟹類對必需脂肪酸的需求
Kanazawa研究認為是甲殼類的四種必需脂肪酸分別是亞油酸(C18:2n-6 ,LOA)、亞麻酸(C18:3n-3, LNA)、二十碳五稀酸(C20:5n-3, EPA)和二十二碳六烯酸(C22:6n-3, DHA)。Xu等(1994)對中國對蝦(Penaeu chsnenssi)幼蝦進行60天實驗證明其中幾種必需脂肪酸價值大小順序為:C18:2n-6 2.3 蝦蟹類對磷脂的需求
周洪琪等(1991)研究結果表明,飼料中豆油3%、魚油2.5%、膽固醇0.5%時,3%的磷脂就能滿足中國對蝦的營養需求。磷脂是細胞膜的重要組成部分,對維持生物膜的正常結構是不可缺少的。磷脂能夠對脂肪起到乳化作用,并且參與構成脂蛋白,對脂類在體內的運輸起重要作用。成永旭等(1998)研究表明飼料中添加一定量的大豆磷脂對提高河蟹大眼幼體育成仔蟹的成活率有顯著地作用,并能加速仔蟹蛻皮。
2.4 蝦蟹類對膽固醇的需求
甲殼動物不能在體內由乙酸合成固醇,因而需要由飼料補充。膽固醇為性激素、脫皮激寨、腎上腺皮質激素、膽汁酸和維生素D的前體,具有重要的生理功能。蝦蟹類的生長發育都是伴隨著蛻皮變態進行的,若不能實現正常的蛻皮,便不能實現正常的生長,甚至導致死亡。在正常的營養保證和健康狀況下,蛻皮活動還需有蛻皮激素的參與,蛻皮激素屬于類固醇激素,這些激素不僅具有促進蝦蟹類外骨骼生長和蛻皮效應,而且有利于促進蛋白質合成和細胞分裂,調節蛋白質、糖、礦物質代謝等,因而對生長具有重要的作用。在固醇類物質中,最重要的是膽固醇,但是蝦蟹類不能像魚類那樣合成膽固醇,因此必須從飼料中攝取,否則,便會影響蝦蟹的蛻皮、生殖等生理活動。據諸多學者對斑節對蝦(Chen,1993)、長毛對蝦(Chen和Jenn,1991)、日本對蝦(Kanazawa,1971)等的研究結果來看,南美白對蝦飼料中膽固醇的添加量以1%左右為宜。朱雅珠等(1999)研究表明,河蟹飼料中添加0.5-1.5%膽固醇能促進生長。Sheen and Wu(2000)推薦,鋸緣青蟹飼料中膽固醇的適宜添加量為0.51-0.79%。
3 膽汁酸在蝦蟹上的作用點
脊椎動物如魚類體內膽固醇在肝轉化為膽汁酸鹽隨膽汁排入消化道參與脂類的消化吸收,但甲殼動物不像一般脊椎動物具有合成膽汁酸鹽的能力,而是在腸道內由脂肪cisdodec-5-enoic acid and sarcosyltaurine 形成螯合清潔劑,這種清潔劑在其腸道中具有乳化劑的功效,可以幫助脂肪的消化吸收。
3.1 促進油脂及膽固醇的消化吸收,提高油脂和膽固醇的利用率
膽汁酸通過乳化脂肪、激活脂肪酶和與酶解產物形成混合乳糜微粒等方式,促進油脂及膽固醇的消化吸收。
3.2 激活脂肪酶
結構分析表明可以把胰脂肪酶分成兩個域,一個是從1-335 氨基酸殘基的以β 折疊為核心的球狀的N 端域,而C 端則是以β 折疊構成的三明治結構。胰脂肪酶中由cys238 和cys262 形成的二硫鍵結構是最大的環狀結構,該結構覆蓋住了催化基團,即所謂的LID 蓋子域。兩個較小的環由76~80 氨基酸殘基構成以及由213~217氨基酸殘基形成的β5 折疊也在空間上蓋住了催化部位。這些環狀結構只有在輔酶和(或)輔基的作用下,使蓋子域結構發生變形,將活化部位暴露給底物,胰脂肪酶才能發揮酯解作用。人們一般認為胰脂肪酶的輔酶是輔脂酶,其輔基是膽汁酸(Tsujita 等,1987),在胰脂肪酶的C 端有兩個膽汁酸的位點和一個輔脂酶的位點,當膽汁酸和輔脂酶都與胰脂肪酶結合后,它們形成了膽汁酸-輔脂酶-胰脂肪酶三聯體,共同發揮水解脂類的作用。十二指腸前脂肪酶則不需要輔酶或輔基參與打開蓋子域,而是直接發揮脂肪水解作用。
4 蝦蟹類飼料中添加膽汁酸的作用效果
4.1 提高蝦蟹類生長性能
馬俊霞等研究了不同濃度的膽汁酸制劑對羅氏沼蝦的影響,結果表明,0.1%膽汁酸劑量能比對照組提高羅氏沼蝦的體重、特定生長率、增重率和成活率分別提高3.3%、8.3%、10.7%和2.1%。表明膽汁酸對羅氏沼蝦具有促生長的作用。王恒(2010)研究了飼料中添加0.1%膽汁酸對羅氏沼蝦生產性能的影響,結果表明,膽汁酸顯著降低了羅氏沼蝦的飼料系數(下表)。
4.2 增加蛻皮頻率
甲殼類動物的生活史中有多次的蛻皮,使甲殼類的變態和生長呈階段性進行。其蛻皮活動受內源性因素(神經內分泌和發育期等)和外源性因素(餌料、溫度、鹽度等)的共同影響。由于甲殼動物的組織生長是在蛻皮后進行的,每次蛻皮后的吸水膨大是體積增大的主要過程,隨后是組織生長的過程。因此為加快生長和變態的速度,縮短養殖周期,在實驗研究和生產中采用激素進行調節就成為提高甲殼動物蛻皮頻率的重要手段(McConaugha,1985;羅日祥和王玉英,1990)。影響甲殼動物蛻皮次數(或頻率)的主要內源性因素為體內的蛻皮激素(MIH)水平(朱小明和李少著,2001)。甲殼動物可利用食物中的膽固醇合成蛻皮酮(Teshiman&Kanaz,1987),由于對蝦不能合成膽固醇(Teshiman&Kanazawa,1971; Dall&Moriaty,1983),只能從食物中獲取。添加膽汁酸增加了飼料中膽固醇的利用率,蝦蟹就會利用其中的膽固醇合成蛻皮酮,從而增加了其蛻皮次數,而配合飼料中可能膽固醇含量較少,因此攝食配合飼料后蛻皮次數較少。南美白對蝦幼苗階段于28℃水溫時,約30~40小時蛻皮一次,1~5克的幼蝦約4~6天蛻皮一次,而15克以上的蝦約兩周蛻皮一次,河蟹一生可蛻皮18次,鋸緣青蟹的一生,要經過13次蛻殼。添加膽汁酸能使蛻皮頻率增加30%--50%。
4.3 提高成活率
飼料中添加0.1%的膽汁酸,能提高南美白對蝦的成活率,試驗組的成活率比對照組提高8%。蝦蟹類成活率的提高可能是通過膽汁酸提高了必需脂肪酸的吸收來實現的。
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