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TA的每日心情 | 堵心啊 2017-6-23 14:55 |
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簽到天數(shù): 85 天 [LV.6]常住居民II - 帖子
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本帖最后由 一片云 于 2017-9-15 18:37 編輯
固著類纖毛蟲是一大類常見的營周叢生活的原生動(dòng)物,其分布廣泛,生境復(fù)雜多樣化,如淡水生境(河流、小溪、池塘等),半咸水生境(河海交匯口),海洋及土壤。該類群作為微食物網(wǎng)的一大組成部分,在能量流動(dòng)及物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用,常常在生物學(xué)、環(huán)境科學(xué),水產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué)中引起人們的廣泛關(guān)注,在水質(zhì)混濁、有機(jī)物含量高的水體中,此類纖毛蟲會(huì)大量繁殖,進(jìn)而迅速成為周從生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢類群,由于該類纖毛蟲常見于富營養(yǎng)化的養(yǎng)殖水體中,并能依附于魚、蝦、蟹等水產(chǎn)動(dòng)物的體表,引發(fā)較嚴(yán)重的疾病并造成巨大經(jīng)濟(jì)損失,因此被認(rèn)為是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的一個(gè)常見的危害性類群。
1.1 纖毛蟲簡介
1.1.1 纖毛蟲的定義、起源及發(fā)展歷程
纖毛蟲(ciliates)隸屬于原生動(dòng)物亞界、纖毛門,是最高等且最復(fù)雜的單細(xì)胞真核生物,有明顯的核膜,把細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)分開,被認(rèn)為是多細(xì)胞真核生物的起源,廣泛分布于海洋、淡水、土壤、甚至苔原和極地等各種各樣的生境中,對于纖毛蟲的認(rèn)識(shí)和研究,可追溯到 17 世紀(jì)后葉,列文虎克于 1676 年用自制的顯微鏡發(fā)現(xiàn)了一種微蟲體,并將其做了如下的描述:當(dāng)這些微生物或者說原子生物移動(dòng)時(shí),前面部分會(huì)伸展出兩只小小的角,并且會(huì)不斷地活動(dòng),兩角之間顯得很平整,盡管身體的其余部分是圓圓的,但是尾部是接近鈍化的,尾部有很細(xì)的毛狀物,長度是身體的四倍有余,如果把這些小生物放在蛆的面前,它們就好像是一匹高頭大馬旁邊的一只小小的蜜蜂,在一滴雨水中,這些小生物要比全荷蘭的人數(shù)還多許多倍。從那時(shí)起,人們陸續(xù)在各種生境中發(fā)現(xiàn)了纖毛蟲,18世紀(jì)70 年代,Muller對一些淡水纖毛蟲在顯微鏡下進(jìn)行了活體觀察,并給出了原始描述和繪圖。1838 年,德國科學(xué)家 Ehrenberg 在土壤中發(fā)現(xiàn)了纖毛蟲。1969 年,F(xiàn)enchel 在潮間帶 125 至 250μm 顆粒大小的細(xì)砂中,發(fā)現(xiàn)纖毛蟲作為絕對優(yōu)勢底棲類群而存在。在我國,纖毛蟲的研究起步較晚,初具規(guī)模的研究工作始于上世紀(jì) 90 年代,在以宋微波為代表的一些學(xué)者努力下,逐漸填補(bǔ)了纖毛蟲的分子生物學(xué)、形態(tài)分類學(xué)以及生態(tài)學(xué)在我國的空白,分類學(xué)方面更是獲得了極大的發(fā)展和進(jìn)步,在國際上已處于領(lǐng)先的地位。
1.1.2 纖毛蟲的形態(tài)學(xué)研究歷史
纖毛蟲是一大類在其生活史中(或一段時(shí)期內(nèi))存有纖毛或纖毛器的單細(xì)胞真核生物,具有獨(dú)特的兩種核型(兼具大、小核)、復(fù)雜的皮層結(jié)構(gòu)與獨(dú)特的有性繁殖方式,使之較容易區(qū)別于原生動(dòng)物中的其它類群,其分布非常廣泛,自由生的種類可見于淡水、土壤以及海洋中的各種生境,共生或寄生的種類遍及人類、反芻動(dòng)物(牛、羊等)以及許多水生動(dòng)物的體內(nèi)。纖毛蟲的形態(tài)學(xué)研究歷史大致可分為五個(gè)時(shí)期:(1)
1880 年至 1930 年為發(fā)現(xiàn)時(shí)期,Bütschli 為此時(shí)期的代表人物。(2)1930 年至 1950年為探索時(shí)期,在此期間主要是通過顯微鏡對蟲體進(jìn)行活體觀察(成熟的染色技術(shù)尚未出現(xiàn)),依據(jù)口纖毛與體纖毛的特點(diǎn)來進(jìn)行粗略的形態(tài)學(xué)分類,此時(shí)期的代表人物為 Kahl,在其出版的分類學(xué)巨著里,描述了 3000 多種纖毛蟲,其中很大一部分的報(bào)道,至今仍具有較大參考價(jià)值。(3)進(jìn)入 20 世紀(jì)以來,科技的發(fā)展帶動(dòng)了纖毛蟲的研究,纖毛圖式的出現(xiàn),標(biāo)志著人類對纖毛蟲的研究進(jìn)入了一個(gè)新的高度,此時(shí)期(1950 年至 1970 年)各種銀染方法和技術(shù)得以廣泛應(yīng)用,并證明了纖毛圖式可以作為分類學(xué)的主要依據(jù),大量未知新種和已知種的纖毛圖式被報(bào)道。(4)1969 年,Pitelka在前人研究的基礎(chǔ)上,綜述了已有的纖毛蟲超微結(jié)構(gòu)的研究,這可以說是標(biāo)志著超微結(jié)構(gòu)時(shí)期的到來,此后的 20 余年(1970-1990 年),分類學(xué)家通過利用纖毛蟲的皮層超微結(jié)構(gòu)來對纖毛蟲分類學(xué)系統(tǒng)進(jìn)行構(gòu)建與修正。(5)90 年代初至今被認(rèn)為屬于纖毛蟲的分類學(xué)修正時(shí)期,隨著基因分析和測序技術(shù)的深入發(fā)展,核糖體小亞基基因等超微結(jié)構(gòu)被用來劃分與修正較高階元的系統(tǒng),并且還被用來區(qū)分存疑屬(種)。另外,基因測序技術(shù)作為能夠完善無誤地描述一個(gè)種的不可缺少的部分,必將成為一種趨勢而被廣泛應(yīng)用于生物學(xué)研究的各個(gè)領(lǐng)域。對環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)、結(jié)構(gòu)簡單、營養(yǎng)類型多樣是纖毛蟲能廣泛分布和生存的主要原因,適應(yīng)性強(qiáng)的一顯著特征就是體形能夠隨著生境的不同而變化,比如土壤纖毛蟲的體形普遍都較小,水生纖毛蟲(游仆蟲等)體形則普遍較大,這是因?yàn)橥寥李w粒間的可利用空隙很小,而水生纖毛蟲活動(dòng)空間則不受空間限制,另外,由于受生存和活動(dòng)空間的限制,土壤纖毛蟲運(yùn)動(dòng)能力減弱,主要表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)胞器在進(jìn)化中逐漸退化,身體呈蠕蟲狀或扁平、有些種類形成長“尾”以便有利于在土壤顆粒間隙中伸展活動(dòng)。然而,對纖毛蟲形態(tài)學(xué)的研究,如果僅局限于其體形大小、運(yùn)動(dòng)能力等特點(diǎn),那就變得毫無意義,這是因?yàn)榫筒煌睦w毛蟲來講,即便是在高倍顯微鏡下觀察,有些種類,僅憑經(jīng)驗(yàn)是無法準(zhǔn)確判定其種屬關(guān)系的,更別提在生產(chǎn)實(shí)踐中的快速診斷了,早期很多可供參考的文獻(xiàn)資料都存在活體觀察與染色效果不佳的缺點(diǎn),許多種類在屬的安排與種類鑒定上仍存在較多的錯(cuò)誤,以本文的研究對象固著類纖毛蟲為例,以現(xiàn)代分類學(xué)觀點(diǎn)來看,固著亞目和游走亞目都隸屬于緣毛類纖毛蟲,但緣毛目纖毛蟲的單系性問題卻成為了當(dāng)今纖毛蟲系統(tǒng)分類學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一,一種觀點(diǎn)認(rèn)為游走類與固著類的關(guān)系較遠(yuǎn),固著類應(yīng)從緣毛目中分離出來,單獨(dú)成為一個(gè)目,相反觀點(diǎn)則認(rèn)為,緣毛目的單系性不應(yīng)該被拒絕,基于上述原因,運(yùn)用現(xiàn)代形態(tài)分類學(xué)標(biāo)準(zhǔn)來對不同類群進(jìn)行系統(tǒng)的分類學(xué)研究便顯得非常有必要。
1.1.3 纖毛蟲的生態(tài)學(xué)功能
海洋微生物主要包括細(xì)菌、微藻及原生動(dòng)物(主要是纖毛蟲)。海洋細(xì)菌是不含葉綠素與藻藍(lán)素的原核單細(xì)胞微生物,是海洋微生物中分布最廣且數(shù)量最大的一類生物,個(gè)體直徑通常在 1μm 以下,呈桿狀、球狀、螺旋狀或分枝絲狀的微生物,它們能夠水解顆粒有機(jī)物,并利用溶解的有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為高質(zhì)量、高濃度的菌體蛋白,最后進(jìn)入底棲碎屑食物鏈,維持并穩(wěn)定微生態(tài)鏈的功能運(yùn)轉(zhuǎn),在一些營養(yǎng)物質(zhì)匱乏的海域,底棲細(xì)菌是碳循環(huán)的主要通道。微藻種類繁多,主要有甲藻、硅藻、綠藻等,其分布廣泛,營養(yǎng)豐富、光合利用度高,細(xì)胞代謝能夠產(chǎn)生多糖、色素、蛋白質(zhì)等,作為微生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者,據(jù)統(tǒng)計(jì),全球海洋底棲微藻的年生產(chǎn)量可達(dá) 5×108T,在淺海陸架區(qū),底棲微藻的初級生產(chǎn)量最高能夠占到水體初級生產(chǎn)總量的 95%,最低也能達(dá)到 17%,與底棲細(xì)菌一同參與微生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。原生動(dòng)物主要有纖毛蟲、孢子蟲、鞭毛蟲以及肉足蟲等單細(xì)胞真核生物。其中,鞭毛蟲與纖毛蟲通常可達(dá)極高的豐度,比如在潮間帶,一些沉積物表層的纖毛蟲密度可以達(dá)到 2500 ind/m L,另外,原生動(dòng)物的代謝十分旺盛,其代謝率通常可占原生動(dòng)物與小型動(dòng)物總代謝率的 29%至 96% ,因此在微生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中同樣起著非常重要的作用。我們知道,人類作為最高等的真核生物,在各類生態(tài)系統(tǒng)中都能占據(jù)主導(dǎo)地位,研究環(huán)境科學(xué)或生態(tài)學(xué)時(shí),人與自然是作為統(tǒng)一體而出現(xiàn)的,作為自然界的一份子,纖毛蟲雖然看似微小,但它們在各類生態(tài)系統(tǒng)的作用不亞于任何一種生物,以采自不同底質(zhì)類型沉積物的纖毛蟲為例,其生物量在底棲原生動(dòng)物中所占比例雖然不到 10%,但其平均代謝率卻可以達(dá)到此類生態(tài)系統(tǒng)總代謝率的三分之一,所以可以毫不夸張的說,它們是底棲微生態(tài)鏈中極為重要的異養(yǎng)類群。在浮游生物群落里,浮游纖毛蟲在群落結(jié)構(gòu)中的時(shí)空分布以及對環(huán)境的響應(yīng)都能影響其所在的整個(gè)微食物網(wǎng)。 隨著原生動(dòng)物學(xué)對生態(tài)學(xué),環(huán)境學(xué),醫(yī)藥學(xué)等學(xué)科的不斷滲入,人類對纖毛蟲在社會(huì)生產(chǎn)中的作用和影響逐漸有了一定的認(rèn)知,眾多科學(xué)領(lǐng)域如實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)等均展開了以模式纖毛蟲為對象或材料的研究。例如,中縊蟲可以引起赤潮的發(fā)生,這是因?yàn)橄啾绕渌笊鷦?dòng)物,纖毛蟲繁殖周期非常短,增長迅速。腎形蟲和游仆蟲常常被用來探索有機(jī)(無機(jī))毒物質(zhì)、藥物殘留以及有毒重金屬等對細(xì)胞功能與結(jié)構(gòu)的影響,這主要是因?yàn)槔w毛蟲大都具有較薄的外表膜,能夠快速的對環(huán)境變化作出反應(yīng)。在不同溫度下,通過對一種尾毛蟲(肉足綱的一種)的研究發(fā)現(xiàn),溫度的變化直接導(dǎo)致了其對鞭毛蟲的捕食關(guān)系也發(fā)生了顯著變化,這一研究表明全球變暖對微食物鏈的影響。常見的模式動(dòng)物還有四膜蟲,利用四膜蟲能夠表達(dá)小瓜蟲(纖毛蟲的一種)的抑動(dòng)蛋白基因,從而為小瓜蟲病(即白點(diǎn)病,觀賞魚等熱帶魚常患此病)的預(yù)防與治療提供了一條新的途徑。在高密度集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)中,用生物餌料培育魚、蝦、蟹苗是比較有效而又節(jié)約的途徑之一,但培養(yǎng)一般性的生物餌料(輪蟲、鹵蟲、微藻、光合細(xì)菌等)較困難,而且成本也較高,研究表明,纖毛蟲因其培養(yǎng)方法簡單、繁殖增長較快、成本低廉、可大量培養(yǎng)等特點(diǎn),可作多數(shù)水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的開口餌料,一項(xiàng)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),大熊貓對竹子的消化需要靠纖毛蟲的協(xié)助,眾所周知,大熊貓屬食肉目,其消化道和腸道都較短,盲腸不發(fā)達(dá),且沒有復(fù)胃,而食草動(dòng)物(牛羊等)則不同,它們消化道和腸道較長,盲腸發(fā)達(dá),具有復(fù)胃,體內(nèi)存有相當(dāng)數(shù)量的纖毛蟲,消化道內(nèi)生物總量達(dá)到了微生物總量的 50%左右,對植物性食物的消化和利用發(fā)揮著重要作用。腸袋蟲可以寄生在人或豬、羊、牛等經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的腸道內(nèi),從而引發(fā)人類腸道疾病以及造成畜牧行業(yè)的重大經(jīng)濟(jì)損失。綜上所述,纖毛蟲的生態(tài)學(xué)研究也應(yīng)得到足夠的重視,相比與形態(tài)學(xué)研究,纖毛蟲的生態(tài)學(xué)滲透面更廣,與人類的關(guān)系更加密切。
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