蝦蟹類水產(chǎn)動(dòng)物飼料中為什么需要額外添加膽汁酸？

龍昌水產(chǎn)家

1 脂肪的營(yíng)養(yǎng)作用

1.1提供能量

三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括脂肪、蛋白質(zhì)和糖類。其中脂肪單位質(zhì)量含有的能量是最高的。蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動(dòng)物最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但成本較高，脂肪具有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用。

1.2提供必需脂肪酸

脂肪除了可以作為蝦蟹類的能量來(lái)源外，還為蝦蟹類提供生長(zhǎng)所需的必需脂肪酸(Essential Fatty Acid, EFA)，這個(gè)功能是其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所無(wú)法替代的。必需脂肪酸有利于膽固醇的溶解以及在機(jī)體內(nèi)以酯的形式運(yùn)輸，因此膽固醇必須與必需脂肪酸結(jié)合后才能在機(jī)體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)并進(jìn)行正常的代謝。缺乏必需脂肪酸將影響膽固醇的正常轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝。在蝦類養(yǎng)殖中必需脂肪酸顯的尤其重要，因?yàn)槟懝檀际俏r所必需的一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

1.3作為脂溶性維生素的載體

脂類物質(zhì)有助于脂溶性維生素的吸收和在體內(nèi)的運(yùn)輸，維生素A、D、E、K等脂溶性維生素只有當(dāng)脂類存在時(shí)方可被吸收。脂類不足或缺乏，則影響這類維生素的吸收和利用。

2 蝦蟹類對(duì)脂肪的需求

2.1蝦蟹類對(duì)脂肪的需求

飼料中脂肪添加量不但受蛋白質(zhì)的質(zhì)量和含量、其他能量飼料的質(zhì)量和供給量以及供給的脂肪源的質(zhì)量的影響，還受種類、食性、生長(zhǎng)階段及環(huán)境因子等因素的影響。蝦蟹類對(duì)脂肪沒有一個(gè)確定的需求量，一般商業(yè)蝦飼料所推薦的粗脂肪水平為6-7.5%。鄭述河等(1999)研究認(rèn)為體長(zhǎng)為1-4cm的羅氏沼蝦幼蝦粗脂肪的適宜添加量是7-9%；體長(zhǎng)4-6cm的沼蝦其粗脂肪的適宜含量為5-7%；而體長(zhǎng)大于6cm的成蝦其粗脂肪的適宜含量為4-5%。

2.2 蝦蟹類對(duì)必需脂肪酸的需求

Kanazawa研究認(rèn)為是甲殼類的四種必需脂肪酸分別是亞油酸(C18：2n-6 ,LOA)、亞麻酸(C18：3n-3, LNA)、二十碳五稀酸(C20：5n-3, EPA)和二十二碳六烯酸(C22：6n-3, DHA)。Xu等(1994)對(duì)中國(guó)對(duì)蝦(Penaeu chsnenssi)幼蝦進(jìn)行60天實(shí)驗(yàn)證明其中幾種必需脂肪酸價(jià)值大小順序?yàn)椋篊18：2n-6 2.3 蝦蟹類對(duì)磷脂的需求

周洪琪等(1991)研究結(jié)果表明，飼料中豆油3％、魚油2.5％、膽固醇0.5％時(shí)，3％的磷脂就能滿足中國(guó)對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)需求。磷脂是細(xì)胞膜的重要組成部分，對(duì)維持生物膜的正常結(jié)構(gòu)是不可缺少的。磷脂能夠?qū)χ�肪起到乳化作用，并且參與構(gòu)成脂蛋白，對(duì)脂類在體內(nèi)的運(yùn)輸起重要作用。成永旭等（1998）研究表明飼料中添加一定量的大豆磷脂對(duì)提高河蟹大眼幼體育成仔蟹的成活率有顯著地作用，并能加速仔蟹蛻皮。

2.4 蝦蟹類對(duì)膽固醇的需求

甲殼動(dòng)物不能在體內(nèi)由乙酸合成固醇，因而需要由飼料補(bǔ)充。膽固醇為性激素、脫皮激寨、腎上腺皮質(zhì)激素、膽汁酸和維生素D的前體，具有重要的生理功能。蝦蟹類的生長(zhǎng)發(fā)育都是伴隨著蛻皮變態(tài)進(jìn)行的，若不能實(shí)現(xiàn)正常的蛻皮，便不能實(shí)現(xiàn)正常的生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致死亡。在正常的營(yíng)養(yǎng)保證和健康狀況下，蛻皮活動(dòng)還需有蛻皮激素的參與，蛻皮激素屬于類固醇激素，這些激素不僅具有促進(jìn)蝦蟹類外骨骼生長(zhǎng)和蛻皮效應(yīng)，而且有利于促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞分裂，調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)、糖、礦物質(zhì)代謝等，因而對(duì)生長(zhǎng)具有重要的作用。在固醇類物質(zhì)中，最重要的是膽固醇，但是蝦蟹類不能像魚類那樣合成膽固醇，因此必須從飼料中攝取，否則，便會(huì)影響蝦蟹的蛻皮、生殖等生理活動(dòng)。據(jù)諸多學(xué)者對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦(Chen，1993)、長(zhǎng)毛對(duì)蝦(Chen和Jenn，1991)、日本對(duì)蝦(Kanazawa，1971)等的研究結(jié)果來(lái)看，南美白對(duì)蝦飼料中膽固醇的添加量以1%左右為宜。朱雅珠等（1999）研究表明，河蟹飼料中添加0.5-1.5%膽固醇能促進(jìn)生長(zhǎng)。Sheen and Wu（2000）推薦，鋸緣青蟹飼料中膽固醇的適宜添加量為0.51-0.79%。

3 膽汁酸在蝦蟹上的作用點(diǎn)

脊椎動(dòng)物如魚類體內(nèi)膽固醇在肝轉(zhuǎn)化為膽汁酸鹽隨膽汁排入消化道參與脂類的消化吸收，但甲殼動(dòng)物不像一般脊椎動(dòng)物具有合成膽汁酸鹽的能力，而是在腸道內(nèi)由脂肪cisdodec-5-enoic acid and sarcosyltaurine 形成螯合清潔劑，這種清潔劑在其腸道中具有乳化劑的功效，可以幫助脂肪的消化吸收。

3.1 促進(jìn)油脂及膽固醇的消化吸收，提高油脂和膽固醇的利用率

膽汁酸通過乳化脂肪、激活脂肪酶和與酶解產(chǎn)物形成混合乳糜微粒等方式，促進(jìn)油脂及膽固醇的消化吸收。

3.2 激活脂肪酶

結(jié)構(gòu)分析表明可以把胰脂肪酶分成兩個(gè)域，一個(gè)是從1-335 氨基酸殘基的以β 折疊為核心的球狀的N 端域，而C 端則是以β 折疊構(gòu)成的三明治結(jié)構(gòu)。胰脂肪酶中由cys238 和cys262 形成的二硫鍵結(jié)構(gòu)是最大的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)覆蓋住了催化基團(tuán)，即所謂的LID 蓋子域。兩個(gè)較小的環(huán)由76~80 氨基酸殘基構(gòu)成以及由213~217氨基酸殘基形成的β5 折疊也在空間上蓋住了催化部位。這些環(huán)狀結(jié)構(gòu)只有在輔酶和（或）輔基的作用下，使蓋子域結(jié)構(gòu)發(fā)生變形，將活化部位暴露給底物，胰脂肪酶才能發(fā)揮酯解作用。人們一般認(rèn)為胰脂肪酶的輔酶是輔脂酶，其輔基是膽汁酸（Tsujita 等，1987），在胰脂肪酶的C 端有兩個(gè)膽汁酸的位點(diǎn)和一個(gè)輔脂酶的位點(diǎn)，當(dāng)膽汁酸和輔脂酶都與胰脂肪酶結(jié)合后，它們形成了膽汁酸-輔脂酶-胰脂肪酶三聯(lián)體，共同發(fā)揮水解脂類的作用。十二指腸前脂肪酶則不需要輔酶或輔基參與打開蓋子域，而是直接發(fā)揮脂肪水解作用。

4 蝦蟹類飼料中添加膽汁酸的作用效果

4.1 提高蝦蟹類生長(zhǎng)性能

馬俊霞等研究了不同濃度的膽汁酸制劑對(duì)羅氏沼蝦的影響，結(jié)果表明，0.1%膽汁酸劑量能比對(duì)照組提高羅氏沼蝦的體重、特定生長(zhǎng)率、增重率和成活率分別提高3.3%、8.3%、10.7%和2.1%。表明膽汁酸對(duì)羅氏沼蝦具有促生長(zhǎng)的作用。王恒（2010）研究了飼料中添加0.1%膽汁酸對(duì)羅氏沼蝦生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果表明，膽汁酸顯著降低了羅氏沼蝦的飼料系數(shù)（下表）。

4.2 增加蛻皮頻率

甲殼類動(dòng)物的生活史中有多次的蛻皮，使甲殼類的變態(tài)和生長(zhǎng)呈階段性進(jìn)行。其蛻皮活動(dòng)受內(nèi)源性因素(神經(jīng)內(nèi)分泌和發(fā)育期等)和外源性因素(餌料、溫度、鹽度等)的共同影響。由于甲殼動(dòng)物的組織生長(zhǎng)是在蛻皮后進(jìn)行的，每次蛻皮后的吸水膨大是體積增大的主要過程，隨后是組織生長(zhǎng)的過程。因此為加快生長(zhǎng)和變態(tài)的速度，縮短養(yǎng)殖周期，在實(shí)驗(yàn)研究和生產(chǎn)中采用激素進(jìn)行調(diào)節(jié)就成為提高甲殼動(dòng)物蛻皮頻率的重要手段(McConaugha，1985;羅日祥和王玉英，1990)。影響甲殼動(dòng)物蛻皮次數(shù)(或頻率)的主要內(nèi)源性因素為體內(nèi)的蛻皮激素(MIH)水平(朱小明和李少著，2001)。甲殼動(dòng)物可利用食物中的膽固醇合成蛻皮酮(Teshiman&Kanaz，1987)，由于對(duì)蝦不能合成膽固醇(Teshiman&Kanazawa，1971; Dall&Moriaty，1983)，只能從食物中獲取。添加膽汁酸增加了飼料中膽固醇的利用率，蝦蟹就會(huì)利用其中的膽固醇合成蛻皮酮，從而增加了其蛻皮次數(shù)，而配合飼料中可能膽固醇含量較少，因此攝食配合飼料后蛻皮次數(shù)較少。南美白對(duì)蝦幼苗階段于28℃水溫時(shí)，約30～40小時(shí)蛻皮一次，1～5克的幼蝦約4～6天蛻皮一次，而15克以上的蝦約兩周蛻皮一次，河蟹一生可蛻皮18次，鋸緣青蟹的一生，要經(jīng)過13次蛻殼。添加膽汁酸能使蛻皮頻率增加30%--50%。

4.3 提高成活率

飼料中添加0.1%的膽汁酸，能提高南美白對(duì)蝦的成活率，試驗(yàn)組的成活率比對(duì)照組提高8%。蝦蟹類成活率的提高可能是通過膽汁酸提高了必需脂肪酸的吸收來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

本文由山東龍昌動(dòng)物保健品有限公司整理發(fā)布。